Rendimiento de ATP en la Glucolisis Aerobica: 5, 6, 7 u 8 ATP/glucosa?


 

 

Muchas veces los estudiantes quedan muy confusos  cuando encuentran que el Balance energetico que aparece en su libro de Bioquimica no concuerda con el balance energetico estudiado en la sala de clases. El estudiante puede quedar mas confuso aun cuando, al utilizar algunos libros de consulta, encuentra que los valores difieren de un libro a otro.

 

La intencion de este post es la de aclarar las aparentes contradicciones en el balance enegetico de la oxidacion de la glucosa que aparecen en algunos de los libros mas usados por los estudiantes de carreras biomedicas.

 

La Glucolisis Aerobica (tambien denominada Glicolisis Aerobia) describe la oxidacion de 1 mol de Glucosa  (6 carbonos)  hasta la formacion de dos moles de piruvato (con 3 carbonos cada uno).

 

Esta conversion envuelve a diferentes reacciones donde se produce o consume ATP:

 

Glucosa a Glucosa-6-(P)                                                                          - 1 ATP

 

Fructosa-6-(P) a Fructosa 1,6- bisfosfato                                         - 1 ATP

 

Como recordaran, la fructosa 1,6 bisfosfato es escindida en dos triosas fosfato. En relacion a  las reacciones que experimentan posteriormente cada una de las triosas fosfato, en una de esas reacciones se produce NADH.H+ ; en otras dos ocurre una Fosforilacion a nivel de Substrato.

 

Debido a que la Fructosa 1,6 bisfosfato se convierte en dos triosas fosfato, las reacciones despues de la reaccion de la aldolasa ocurren dos (2) veces: una por cada triosa que continua en la glicolisis

 

(2) Gliceraldehido 3 (P) a (2) 1,3 bisphosphoglicerato    (2) NADH.H+

 

(2) 1,3 bisfosfoglicerato a (2) 3 fosfoglicerato (SLP)                 + 2 ATP

 

(2) Fosfoenol piruvato a Piruvato (SLP)                                           + 2 ATP

 

 

Balance energetico total de la conversion de  Glucosa a (2) Pyruvatos

 (Glucolisis Aerobica): 

 

-2 ATP +  2 NADH.H+  + 4 ATP  = 2 ATP + 2 NADH.H+

 

El NADH.H+ sera oxidado en la Cadena Respiratoria, y durante el proceso, liberara la energia necesaria para la sintesis de ATP adicional.

 

Quizas sea necesario recordar ahora que hay dos maneras diferentes de sintetizar ATP:  

 

a)              Fosforilacion a nivel de substrato (SLP o Substrate Level Phosphorylation) en la cual se sintetiza ATP utilizando la energia liberada en algunas reacciones del metabolismo intermediario, como en las dos reacciones indicadas anteriormente.

 

b)              Fosforilacion Oxidativa (PO u Oxidative Phosphorylation):  en este proceso se sintetiza ATP utilizando la energia liberada en la Cadena de Transporte Electronico, a partir de la oxidacion en la cadena respiratoria de cofactores reducidos.                              

 

Por consiguiente, hasta este momento se han obtenido, en la Glucolisis Aerobica, 2 ATP (por Fosforilacion a nivel de substrato),  y 1 NADH.H+. Este NADH.H+ liberara energia para la sintesis de ATP en la Cadena Respiratoria…pero exactamente cuanto ATP puede ser sintetizado a partir de la energia liberada por la oxidacion de este NADH.H+ ?

 

 La respuesta a esta pregunta es complicada, ya que hay diferentes factores que afectan la respuesta:

 

1.- Cual criterio de “rendimiento energetico” es utilizado?

 

2.- Cual lanzadera (“shuttle”)  es usado para transportar el NADH.H+  producido en el citoplasma hasta la mitocondria?

 

Dependiendo de las respuestas a estas preguntas, podemos afirmar que  el Rendimiento de ATP en la Glucolisis Aerobica puede ser de 5, 6, 7 u 8 ATP/glucosa:

 

a)      5 ATP:

2 ATP de la Fosforilacion a Nivel de Substrato (SLP) + 3 ATP si se considera que el NADH.H+ citoplasmatico es oxidado a traves de la lanzadera del glicero fosfato, y que por cada FADH2 oxidado en la Cadena Respiratoria, la energia liberada puede producir 1,5 ATP (2 x 1,5)

b)     6 ATP:

2 ATP de la Fosforilacion a Nivel de Substrato (SLP) + 4 ATP si se considera que el NADH.H+ citoplasmatico es oxidado a traves de la lanzadera del glicero fosfato, y que por cada FADH2 oxidado en la Cadena Respiratoria, la energia liberada puede producir 2 ATP (2 x 2)

c)      7 ATP:

2 ATP de la Fosforilacion a Nivel de Substrato (SLP) + 5 ATP si se considera que el NADH.H+ citoplasmatico es oxidado a traves de la lanzadera del malato-aspartato, y que por cada NADH.H+  oxidado en la Cadena Respiratoria, la energia liberada puede producir 2,5 ATP (2 x 2,5)

 

d)   8 ATP:

2 ATP de la Fosforilacion a Nivel de Substrato (SLP) + 6 ATP si se considera que el NADH.H+ citoplasmatico es oxidado a traves de la lanzadera del malato-aspartato, y que por cada NADH.H+  oxidado en la Cadena Respiratoria, la energia liberada puede producir 3 ATP (2 x 3)

 

Por consiguiente, para responder a una pregunta relacionada con el balance energetico de un via metabolica, es importante conocer cual es la equivalencia energetica usada para la oxidacion de los cofactores reducidos (Cual utiliza su profesor? Cual utiliza su libro de texto? Cual se utiliza en el contexto de la pregunta o el examen en cuestion?).

 

Si la pregunta involucra a NADH.H+ generado en el citosol (NADH.H+  producido en la glicolisis o en otros procesos citoplasmaticos), es necesario saber ademas cual lanzadera o “shuttle” es utilizada para mover los equivalentes de reduccion desde el citosol hasta la mitocondria.

 

En resumen, la respuesta a la pregunta original…“ Rendimiento de ATP en la Glucolisis Aerobica: 5, 6, 7 u 8 ATP/glucosa?”, pudiera ser:

 

El Rendimiento en ATP de la Glucolisis Aerobica puede ser de 5, 6, 7 u 8 ATP/glucosa!”.

 

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8 pensamientos en “Rendimiento de ATP en la Glucolisis Aerobica: 5, 6, 7 u 8 ATP/glucosa?

  1. lo que pasa es que cada NADH produce 3 ATP, cada FAD produce 2 ATP y: en la glucolisis se producen 2 ATP y 2 NADH (2+2×3), luego en la respiracion se dan dos acidos piruvicos 2x1NADH (2×3)y por ultimo en el ciclo de krebs se dan 2 ATP, 6 NADH y 2 FADH (2×1+6×3+2×2) y si sumamos los subresultados () nos da como resultado total 38 ATP

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