Balance energetico de la oxidacion de un acido graso de numero impar de carbonos


 

En diversos comentarios Magdalena, Miguel, Kimmy, Wilson y otros lectores han preguntado sobre la oxidacion de los grasos de cadena impar.

 

Revisando el tema, he encontrado realmente una falta de informacion detallada en la literatura asequible en internet, e incluso en los textos de bioquimica que se utilizan habitualmente en las Facultades de Medicina y en cursos de Bioquimica en otras carreras universitarias. Esto se explica debido a que la mayor parte de los acidos grasos en nuestro organismo, (y en la dieta que consumimos) son generalmente acidos grasos de cadena par.

 

En relacion a la oxidacion de los acidos grasos de cadena impar, los textos y articulos se limitan a informar que en la ultima vuelta de la Beta-oxidacion de este tipo de acidos grasos, se produce un Propionil CoA y 1 Acetil CoA, y a continuacion generalmente se describe la conversion del Propionil CoA a Succinil CoA, pero sin mencionar especificamente el balance de ATP en estas reacciones.

 

Por ello, he incluido en este post las consideraciones energeticas a tener en cuenta al analizar la oxidacion de acidos grasos de numero impar de carbonos   

 

 

(N/2) –1.5 =  Numero de vueltas en la Beta-oxidacion

 

(N/2) –1.5 =  Numero de acetil CoA producidos en la Beta-oxidacion

 

Ademas se produce un Propionil CoA  (Acil CoA de 3 Carbonos) en la ultima vuelta.

 

Basandonos en un rendimiento de 3 ATP por cada NADH.H+ y 2 ATP por cada FADH2 oxidados en la cadena respiratoria:

 

-Multiplica el numero de vueltas x 5 ATP/vuelta

 

-Multiplica el Numero de Acetil CoA x 12 ATP/Acetil CoA (el Acetil CoA, al ser oxidado en el Ciclo de Krebs rinde 12ATP)

 

-Restar ahora dos ATP consumidos en la activacion del Acido graso (ver post relacionado con explicacion)

 

Hasta aqui, apenas hemos aplicado algunos conocimientos previos descritos en otros posts.

 

Pero ademas, en este proceso se libera un Propionil CoA, ya que en la ultima vuelta de la beta-oxidacion, en lugar de obtener dos acetil CoA (como ocurre con los acidos grasos pares), ahora se obtiene un Acetil CoA y un Propionil CoA.

 

Que sucede con este Propionil CoA?

 

El Propionil CoA debe experimentar un carboxilacion en una secuencia de reacciones que requiere de Biotina y Vitamina B12, en la que se obtiene como  producto de esta secuencia de reacciones Succinil CoA.

 

 

Observe tambien en en la secuencia de reacciones anteriores se requiere el consumo de 1 ATP. (considere entonces  -1 ATP)

 

Que sucede con los atomos de carbono de la Succinil CoA formada?

 

Consideremos el destino anaplerotico:

 

Podemos considerar que esta reaccion de conversion de Propionil CoA a Succinil CoA como una reaccion anaplerotica, en cuyo caso, la molecula de Succinil CoA continuaria en el Ciclo de Krebs generando acido oxalacetico en la siguiente secuencia de reacciones:

 

Succinil CoA + GDP + (P) —à Succinato +CoA + GTP  (equivale a 1 ATP)

 

Succinato + FAD ————–à Fumarato + FADH2 (Genera 2 ATP en la Cadena Respiratoria)

 

Fumarato +   H2O————–à Malato

 

Malato +  NAD+ —————à Oxalacetato + NADH.H+ (Genera 3 ATP en la Cadena Respiratoria)

 

Recuerde que por definicion los productos de las reacciones anapleroticas se incorporan a Ciclo de Krebs, aumentando su actividad, pero  sin ser oxidados. En este caso, y debido a la secuencia de reacciones que experimenta la Succinil CoA hasta Oxalacetico, podemos considerar que la incorporacion de la Succinil CoA, originada en el Propionil CoA, ha generado  6 ATP adicionales.

 

Por tanto, considerando el destino “anaplerotico” de la Propionil CoA, habria que:

 

- sumar (-1 +1 +2 +3) =5 ATP a los calculos anteriores.

 

En nuestro proximo post, aplicaremos esta informacion en el calculo del balance energetico de la Beta-oxidacion de un acido graso de 17 carbonos, y suponiendo que el Propionil CoA sigue el destino “anaplerotico” descrito aqui.

 

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Como calcular el balance energetico de la Beta-oxidacion de un acido graso

 

 

 

Como calcular el balance energetico de la oxidacion de un acido graso


 

(Modificado, 10:20 AM)

 

Ana, desde Uruguay, me pregunta cuantos ATP se obtienen en la oxidacion de un acido graso de 14 carbonos.

 

 

Primero hay que enmarcar la pregunta:

 

1.- Ana se refiere a la Beta-oxidacion del acido graso o a la oxidacion total hasta CO2 y agua?

 

2.- Que rendimiento energetico le vamos a atribuir a cada NADH.H+ y a cada FADH2 producido en estos procesos? (ver este post)

 

En la discusion que sigue, consideraremos:

 

1.- las dos opciones en la primera pregunta.

 

 2.- para simplificar, que cada NADH.H+ rinde 3 ATP cuando es oxidado en la cadena respiratoria, y que cada FADH2, cuando es oxidado, libera energia suficiente para la sintesis de 2 ATP.

 

 

En general, calcular el balance energetico de la oxidacion de acidos grasos saturados es sencillo:

 

A grandes rasgos:

 

En la beta oxidacion, que es un proceso mitocondrial,  un acido graso es escindido totalmente hasta unidades de Acetil CoA.

 

En cuantas unidades?

 

Sencillo tambien: Como el grupo acetil de la acetil CoA tiene dos carbonos, dividimos el numero de carbonos del acido graso original entre 2.

 

En el caso del acido miristico (14 carbonos), que es la preocupacion de Ana:

 

14 carbonos /2 = 7 Acetil CoA

 

La Beta oxidacion del miristico (acido graso de 14 carbonos), produce 7 unidades de Acetil CoA.

 

Para eso, el acido graso tiene que experimentar varias “vueltas” en la Beta oxidacion. En cada vuelta se libera una Acetil CoA y se producen un NADH.H+ y un FADH2.

 

Sigamos con el acido miristico:

 

Primero debe activarse a miristil CoA. Eso requiere de 1 molecula de ATP, pero como esta es hidrolizada a AMP + 2 (P), energeticamente se considera que se necesitan 2 ATP.

 

Luego entra en la beta oxidacion:

 

1ra vuelta:

Produce un acil CoA de 12 carbonos y un acetil CoA + NAD H.H+  +  FADH2

2da. Vuelta:

Produce un acil CoA de 10 carbonos y un acetil CoA + NAD H.H+  +  FADH2

 

3ra vuelta

Produce un acil CoA de 8 carbonos y un acetil CoA + NAD H.H+  +  FADH2

 

4ta vuelta

Produce un acil CoA de 6 carbonos y un acetil CoA + NAD H.H+  +  FADH2

 

5ta vuelta

Produce un acil CoA de 4 carbonos y un acetil CoA + NAD H.H+  +  FADH2

 

6ta vuelta

Produce un acil CoA de 2 carbonos y un acetil CoA + NAD H.H+  +  FADH2

Pero el acil CoA de 2 carbonos es un Acetil CoA, asi que no hacen falta mas vueltas!

 

Entonces, que tenemos al final?

7 acetil CoA

Y 6 NADH.H+ y 6 FADH2

 

Ahora multiplicamos el numero de NADH.H y de FADH2 por el numero de ATP que cada uno rinde.

Siguiendo nuestra convencion de que cada NADH.H+ rinde 3 ATP en la cadena respiratoria y cada FADH2 rinde 2 ATP, entonces tenemos:

6 x 3 =18 ATP

6 x 2 =12 ATP

Total 30 ATP

PERO RECUERDA QUE GASTASTE 2 ATP EN LA ACTIVACION INICIAL!

 

30-2 = 28 ATP

Ese es el rendimiento energetico de la Beta-oxidacion del acido miristico (14 Carbonos)

Y recuerda que tambien se produjeron 7 acetil CoA que cuando sean oxidadas hasta CO2 y agua tambien produciran ATP.

 

Si la pregunta fuera:

 

Cuantos ATP se obtienen en la beta oxidacion de un acido graso de 14 carbonos,?

Yo te responderia:

Asumiendo que cada NADH.H+ rinde 3 ATP en la cadena respiratoria y cada FADH2 rinde 2 ATP, , en la Beta-xidacion de ese acido graso obtendria 29 ATP + 7 acetil CoA susceptibles de rendir mas ATP cuando entren al Ciclo de Krebs.

 

Pero si la pregunta es:

Cuantos ATP se obtienen en la oxidacion total (hasta CO2 y agua) de un acido graso de 14 carbonos?

Te responderia entonces:

De la beta oxidacion 28 ATP

Del Ciclo de Krebs 7 acetil CoA x 12 ATP/acetil CoA = 84 ATP

Total: 112 ATP

 

Como calcular el balance energetico de la oxidacion de cualquier acido graso:

 

Para que aprendas a calcular la oxidacion de cualquier acido graso, te doy estos sencillos calculos:

 

Numero de carbonos del acido graso/2 = # de acetil CoA

Numero de vueltas de beta-oxidacion= Numero de acetil CoA -1

Asumiendo que cada NADH produce 3 ATP y cada FADH2 2 ATP:

# de vueltas x 5 ATP/vuelta

Resta 2 ATP que se usaron en la activacion.

Si se trata de calcular el balance de la oxidacion total, multiplica el # de moleculas de acetil CoA por 12 (ya que cada Acetil CoA oxidado en el ciclo de Krebs rinde 12 ATP, asumiendo un rendimiento de 3 ATP por NADH y 2 ATP por FADH2)

 

Ejemplo: Acido graso de 12 carbonos:

# acetil CoA:  12/2 = 6 acetil CoA

# vueltas en Beta-oxidacion:  6-1 =5 vueltas

# ATP en Beta-oxidacion: 5 x 5 = 25 ATP

-2 ATP usado en la activacion del acido graso

Total de ATP de la Beta oxidacion de un acido graso de 12 carbonos: 23 ATP

Total de la oxidacion total hasta CO2 y agua de un acido graso de 12 carbonos:

23 ATP + (6 acetil CoA x 12 ATP/Acetil CoA) = 95 ATP

 

 

Ahora, calculen el balance energetico de la beta-oxidacion y de la oxidacion total de un acido graso de 18 carbonos, asumiendo que por cada NADH.H+ oxidado en la cadena respiratoria se obtienen 3 ATP y que por cada FADH2 se obtienen 2 ATP.

 

 

Espero las respuestas!

 

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