Transporte de hidrogenos del NAHD.H+ del citoplasma a la cadena respiratoria: Las lanzaderas o shuttles mitocondriales.


 

La membrana externa de la mitocondria  es mucho mas permeable que la interna, por lo cual hay movimiento libre para muchos solutos entre el citosol y el espacio intermembranoso, es decir, aquel compartimiento comprendido entre la membrana externa y la membrana interna de la mitocondria.

 

Mitocondria

Mitocondria

   

 

La membrana interna es sumamente selectiva y generalmente se requieren diversos sistemas de transporte para transferir compuestos desde el espacio intermembranoso hasta en interior de la mitocondria.
 
La membrana interna de la mitocondria no es permeable al NAD+ o al NADH.H+  (la mitocondria tiene su propio “pool” de estos nucleotidos).

 

En general, se usa la denominacion Lado P  a la superficie de la membrana interna en contacto con el espacio intermembranoso,; lado N se refiere al lado de la membrana interna en contacto con la  matrix mitocondrial.  

 

Existen dos mecanismos diferentes para el transporte hasta la mitocondria de los equivalentes de reduccion contenidos en el NADH.H+  producido en el citoplasma:

 

a)     La lanzadera malato-aspartato.

b)     La lanzadera del glicerofosfato.

 

a) Lanzadera Malato-Aspartato:

 

Los equivalentes de reduccion contenidos en el NADH.H+  producido en el citoplasma  son transferidos al oxalacetato para formar malato, en una reaccion catalizada por la enzima malato deshidrogenasa citoplasmatica:

 

Cytosol: Oxalacetato + NADH.H+  —-à Malato + NAD+

 

El Malato puede atravezar las membranas mitocondriales y entrar en la matrix mitochondrial. Una vez alli el malato es deshidrogenado por la enzima mitocondrial malato deshidrogenasa:

 

Mitocondria: Malato + NAD+ ——à oxalacetato + NADH.H+ 

 

El oxalacetato es transaminado a aspartate, el cual sale de la mitocondria y una vez en el citosol, es transaminado a oxalacetico comenzando un nuevo ciclo.

 

Debido a que esta lanzadera regenera NADH.H+  dentro de la mitocondria, el rendimiento energetico del NADH.H+  generado en el citoplasma es el mismo que si fuera generado directamente en la mitocondria ( 3 ATP o 2.5 ATP, dependiendo de la equivalencia que se siga)

 

b)    La lanzadera del glicerofosfato

 

Con esta lanzadera, los equivalentes de reduccion del NADH.H+ citosolico son transferidos a dihydroxiacetona fosfato para formar glicerol 3-fosfato, en una reaccion catalizada por la glicerol 3-fosfato deshidrogenasa citoplasmatica, que oxida al NADH.H+  del citosol:

 

Cytosol: dihidroxyacetona (P)+ NADH.H+  —-à glicerol 3 (P) + NAD+

 

El glicerol 3 (P) es deshidrogenado por la glicerol 3 (P) dehidrogenasa mitocondrial, localizada en la superficie exterior de la membrane interna de la mitocondria. Esta enzima es una flavoproteina y los equivalentes de reduccion son transferidos en la membrane interna de la mitocondria:

 

Membrana interna: glicerol 3 (P) + FAD —à dihidroxiacetona (P) + FADH2

 

Observe que los equivalentes de reduccion han sido transferidos  al FAD y no al NAD. Esto significa que el FADH2 es el cofactor que sera oxidado en la Cadena Respiratoria, y por tanto, el uso de este shuttle en la cadena respiratoria provoca un rendimiento de menos ATP: 2 ATP o 1.5 ATP, dependiendo de la convencion seguida para los rendimientos de los cofactores reducidos.

 

Como se sabe, hay libros de texto que consideran que cada NADH.H+ al oxidarse en la cadena respiratoria, libera energia suficiente para la sintesis de 3 ATP, mientras que cada FADH2 oxidado libera energia requerida para la sintesis de 2 ATP. Otros libros indican que el rendimiento es de 2.5 ATP por cada NADH.H+ oxidado en la cadena respiratoria y de 1.5 ATP por cada FAD.

 

Sea una u otra la equivalencia seguida, en todos los casos la oxidacion del NADH.H+ citoplasmatico rinde un ATP menos cuando el shuttle del glicerofosfato es usado, que cuando se utiliza el shuttle del malato-aspartato.

 

El uso de uno u otro shuttle y la equivalencia energetica usada explican los diferentes valores que pueden encontrarse en diferentes textos al describir el balance energetico de la glicolisis aerobia o de la oxidacion total de un mol de glucosa. Estas diferencias seran analizadas en detalle en futuros posts.

 

Para obtener mas informacion sobre las diferentes lanzaderas o shuttles, puede visitar:

 

Cadenas de transporte de electrones.

http://es.wikibooks.org/wiki/Bioqu%C3%ADmica/Cadena_de_Transporte_de_Electrones

 

Las lanzaderas

http://www.lab314.com/transporte/lanzaderas.htm

 

Lanzadera malato-aspartato

http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/transporte%20mitocondrial3.html

 

Lanzadera del glicerofosfato

http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/transporte%20mitocondrial2.html

 

3 pensamientos en “Transporte de hidrogenos del NAHD.H+ del citoplasma a la cadena respiratoria: Las lanzaderas o shuttles mitocondriales.

  1. Pingback: Equivalencias comunes del Rendimiento energetico de NADH.H+ y FADH2 « Temas de Bioquimica

Responder

Introduce tus datos o haz clic en un icono para iniciar sesión:

Logo de WordPress.com

Estás comentando usando tu cuenta de WordPress.com. Cerrar sesión / Cambiar )

Imagen de Twitter

Estás comentando usando tu cuenta de Twitter. Cerrar sesión / Cambiar )

Foto de Facebook

Estás comentando usando tu cuenta de Facebook. Cerrar sesión / Cambiar )

Google+ photo

Estás comentando usando tu cuenta de Google+. Cerrar sesión / Cambiar )

Conectando a %s